
以雁形目为代表的水禽在长期演化过程中形成了独特的能量储存和代谢策略。在越冬迁徙前,水禽通过大量摄食将脂质储存在肝脏中,以满足长距离迁徙的能量需求。不同于人类以及啮齿类动物模型的非酒精性脂肪肝,水禽形成的是非病理性的脂肪肝,不表现出炎症反应等病理特征,且可以逆转到正常状态。这种生物在不同环境条件下产生不同表型的能力被称为表型可塑性(phenotypic plasticity),其遗传机制一直是进化生物学关注的问题。
早在3000多年前,古埃及人就已开始利用这一特性,通过对鹅填喂饲料(模拟迁徙前的大量进食)来获取肥肝。之后随着亚历山大帝国扩张带来的希腊化文化交流,鹅肝生产技术传入欧洲。进入16世纪,法国料理快速发展,使得鹅肝成为著名美食,与鱼子酱、松露并称闻名世界的三大珍馐美味。近年来,鹅肝生产在山东、安徽等地迅速发展,实现年产值超百亿元,在全球市场的占比超20%,成为我国重要的高价值禽类产品。
由于鹅的生长周期较长、饲养成本较高,肥肝(foie gras)实际生产中逐渐以骡鸭(mule duck)取而代之。骡鸭是雄性番鸭(Cairina moschata)与雌性家鸭(Anas platyrhynchos,例如北京鸭)的杂交子代。在填喂饲养条件下,番鸭会形成重度肥肝,北京鸭仅表现为轻度肥肝,即亲本物种之间存在表型可塑性差异。骡鸭则产生显著高于双亲的肝脏脂肪沉积(图1),表现出明显的杂种优势(heterosis)。因此,杂交骡鸭生产肥肝体系为研究亲本不同的表型可塑性如何影响杂种优势形成提供了契机。

图1 骡鸭肥肝的杂种优势及其产品展示(顾丽红 拍摄)
中国科学院昆明动物研究所张亚平院士团队联合海南省农业科学院畜牧兽医研究所、中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所等团队,运用多组学分析和细胞功能实验,揭示了亲本番鸭和北京鸭之间肥肝表型可塑性的差异主要源于脂质代谢及脂肪酸氧化能力的不同(https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2022.110518)。在此基础上,研究团队围绕“番鸭-北京鸭-骡鸭”杂交体系,对普通饲养和填喂饲养状态下的肝脏转录组数据进行了详细分析,发现亲本基因表达的可塑性在杂交子代发生重塑。在过度填喂条件下,北京鸭与番鸭的共同祖先表现出脂肪酸合成通路上调、脂肪酸氧化通路下调的表型可塑性;物种分化后,番鸭保留了这一祖先型可塑性,而北京鸭在很大程度上丧失了脂肪酸氧化通路下调的能力,从而限制了形成肥肝的潜力;在骡鸭中,来源于番鸭的等位基因维持了祖先型可塑性,而来源于北京鸭的等位基因则恢复了其在亲本中已丧失的可塑性,二者共同作用,最终促进了骡鸭肥肝杂种优势的形成(图2)。该研究通过进化生物学和家禽学的学科交叉,系统解析了亲本表型可塑性的演化轨迹如何影响杂交子代表型优势的形成,从基因转录可塑性视角提出了一种新的杂种优势形成机制,为理解复杂性状的遗传基础提供了新的思路。

图2 骡鸭肥肝杂种优势的形成机制
该研究成果以“Restoration of Ancestral Transcriptional Plasticity Contributes to Plastic Heterosis in Fatty liver of Hybrid Ducks”为题,发表于国际刊物《Communications Biology》。中国科学院昆明动物所博士生许明敏(已毕业,现为浙江大学博士后)为本文第一作者,张亚平研究员和彭旻晟研究员为共同通讯作者。中国农业大学黄银花教授对工作做出了重要指导。该研究得到国家重点研发计划和云南省重点研发计划项目的资助。
