蚂蚁是地球生命演化史上最成功的动物类群之一。目前已知的蚂蚁物种超过1.5万种，其总重量约相当于人类的五分之一，超过了所有野生鸟类和哺乳动物重量的总和。蚂蚁广泛分布于除极地之外的所有陆地生态系统中，在自然界的物质循环和能量流动中扮演了不可或缺的重要角色。
蚂蚁成功的关键在于其社会化的生活方式。在一个蚁群中，不同的成员有不同的社会分工，彼此之间又能紧密协作，形成一个功能整体，被称为“超有机体”。在蚂蚁社会中，繁殖品级（蚁后和雄蚁）主要负责交配并产生下一代，而作为劳力品级的工蚁则不同程度的丧失了繁殖潜能，主要负责觅食、育幼、防卫等日常工作（图1）。蚁后和工蚁同为雌性，具有相同的二倍体基因组，但它们却在形态、生理和行为上都产生了显著的分化，分别构成了蚁群这个“超有机体”的“生殖细胞”和“体细胞”。
图1 蚂蚁的品级分化
人类与蚂蚁各自独立演化出了高度复杂的社会组织系统。然而，两者演化在时间尺度却存在着巨大差异——智人的社会演化历史尚不足20万年，而蚂蚁早在距今至少1亿年前的白垩纪时期就已建立起完善的社会体系。在地球生命经历了白垩纪–古近纪（K-Pg）大灭绝事件，哺乳动物刚刚崭露头角的始新世初期（约5-6千万年前），蚂蚁就已经成为这颗星球上举足轻重的生态力量。这些微小的社会性昆虫，以其惊人的适应能力，在开花植物与哺乳动物相继崛起的漫长岁月中，始终保持着绝对优势的生态地位。
蚂蚁为何如此成功？它们社会性演化和辐射性爆发背后隐藏着怎样的遗传机制？
6月16日，由中国科学院昆明动物研究所主要参与，国内外30个机构联合攻关的研究项目在《细胞》期刊发表了题为Adaptive radiation and social evolution of the ants的研究长文，系统揭示了蚂蚁社会性演化与适应性辐射的遗传密码。
研究团队基于全球163种蚂蚁的全基因组数据（涵盖蚁科12个亚科、97个属，分别占已知分类阶元的75%和28%），成功构建了蚁科系统发育框架。该研究将蚂蚁起源时间推定为约1.57亿年前的侏罗纪晚期，厘清了多个存在争议的系统发育关系，为揭示蚂蚁演化历程提供了坚实的数据基础。
蚂蚁基因组整体呈现较高的结构动态性。基于17个代表性物种的染色体比较分析，研究发现蚂蚁基因组频繁发生融合、断裂、倒位等重排事件。值得注意的是，染色体重排速率与物种多样性显著相关，且远超哺乳动物等脊椎动物（达1.5–4.5倍）。然而，在这种高度动态的基因组背景下，共线性仍然在一些较小的基因组区域内得以保持。研究共鉴定出970个保守的共线性基因区域，这些区域在超过80%的蚂蚁物种中保持稳定，并表现出协同表达模式，部分基因表现出品级间的差异表达，提示其可能参与调控发育和代谢等基础生命过程，并在社会行为和组织结构的演化中发挥重要作用。
现生的蚂蚁物种主要分成猛蚁类（Poneroids）和正蚁类（Formicoids）两大类群。猛蚁类蚁后和工蚁的体形差异较小，巢穴规模小，社会结构简单。而占已知蚂蚁物种数量90%以上的正蚁类，它们的蚁后和工蚁有着更大的体型差异，具有更大的巢穴规模，以及更为复杂的社会结构。研究发现，在两类蚂蚁的共同祖先中，化学感受、体表碳氢化合物合成、消化吸收及内分泌等相关基因家族就发生了显著扩增，表明蚂蚁的共同祖先中已完成适应社会化生活的关键分子机制创新。而在正蚁类祖先中，大量的基因受到强烈的自然选择的影响，多个蚁后-工蚁品级分化关联的基因存在正选择信号，这些基因参与调控生殖力、脂质代谢和大脑发育等功能，可能驱动正蚁类形成更大的蚁后-工蚁体型差异及产生更复杂的社会行为（图2）。
图2 蚂蚁的系统发育关系及重要节点上社会性状的形成（丁果 制）
蚂蚁最初的交配制度（终身单配偶制）保证了后代间紧密的亲缘关系，为生殖分工的出现奠定了基础，而生殖分工又构成了蚂蚁社会的基础，推动了蚂蚁社会性的演化。研究发现，在昆虫里深度保守的调控生长发育和生殖的分子通路，如保幼激素（Juvenile hormone）、胰岛素（insulin）和丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase, MAPK）等信号通路在蚂蚁生殖分工演化过程中受到了强烈的自然选择的作用，部分基因在不同品级之间存在明显的差异表达，提示这些关键基因在不同蚂蚁类群之间的变化可能参与塑造了蚂蚁多样的生殖分工模式。
伴随着生殖分工的演变，作为劳力品级的工蚁也出现了进一步的分化，使社会分工进一步细化。一些物种的工蚁表现出多种类型，甚至部分物种进一步特化出了体型庞大的兵蚁。研究发现，和工蚁多型相关的基因通常富集在保幼激素和大脑发育相关的功能上。如胶质细胞缺失基因（glial cells missing，gcm）在多个物种中呈现出小型工蚁比大型工蚁的大脑中有更高的表达量。作为一个和大脑胶质细胞发生相关的转录因子，gcm基因可能促进了神经胶质功能的分化，进而使不同工蚁亚品级产生特化的行为。
除了生殖分工和工蚁多型的分化，蚂蚁在演化过程中还产生了一系列复杂的社会性特征，如标记觅食路径、个体之间的交哺行为等，以及多种非凡的生存策略，如种植真菌、放牧蚜虫、劫掠其他蚂蚁、社会性寄生等。这些特征彼此互相连锁或排斥，形成了模块化的动态组合系统，催生了复杂度各异的蚂蚁社会组织形式的产生（图3）。不同特征间的协同演化背后存在着一组重叠的核心基因，这组基因受到选择压力的强化或放松往往与社会性特征的增强或减弱相关——那些在社会组织复杂度高的类群中受到强烈选择压力的基因，在社会组织复杂度低的类群中受到的选择压力往往会减弱；反之亦然。
图3 蚂蚁社会性特征之间的相互关系（Joel Vizueta绘）
总结来说，这项研究从基因组水平、基因家族、基因调控网络和保守信号通路等多维度深入揭示了驱动蚂蚁社会性演化的分子遗传基础。研究加深了人们对蚂蚁社会性演化的理解，不仅构建了全面的性状/生活史数据集，而且建立了候选基因与蚂蚁社会性相关性状的功能联系，这为解析动物复杂性状的遗传机制提供了重要启示。蚂蚁还有很多有趣的问题有待探究，包括蚁后为何能如此长寿、相同的基因组如何形成表型截然不同的成体、蚂蚁群体行为是如何组织和演化的等等。研究团队将进一步利用多种交叉研究手段深入探索蚂蚁社会的奥秘，期待在此领域迎来更多突破性发现。
浙江大学生命演化研究中心张国捷教授、中国科学院昆明动物研究所刘薇薇副研究员、哥本哈根大学Jacobus J. Boomsma 教授、德国明斯特大学Lukas Schrader助理教授共同担任通讯作者。哥本哈根大学Joel Vizueta博士、昆明动物研究所客座助理研究员熊子军博士（现任南昌大学青年教师）、浙江大学博士后丁果为论文共同第一作者。该项目受到了国家自然科学基金、丹麦Villum基金会、新基石科学基金会“科学探索奖”、欧洲研究基金会等的资助。
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