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计算生物与医学生态学科组研究解释细菌能否“浪迹天涯”的经典学说
2020-12-17 来源:计算生物与医学生态学组 作者:
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  微生物学界存在一经典议题:细菌果真能够无处不到?它们总需要生态龛驻留吗?其起源至少可以追溯到荷兰植物学家 Bass Becking (1934) 

  的经典学说: “Everything is everywhere, but, the environment selects”。该学说的精髓其实在于“but”, 即:尽管微生物能够扩散传播到地球上任何角落,现实中观察到的微生物往往具有地域特征;也就是环境选择哪些微生物可以常驻,哪些仅仅是过客。原始假设中微生物是没有受到扩散限制的,也就是想到哪里就到哪里,这一前提假设一直受到争议! 另一争议是环境是否总能够行使选择作用?换句话说,就是有没有对于微生物来讲不存在“歧视”的“普世天堂”,他们在哪里都受到同样的欢迎(所谓选择就是选择性的接纳某些物种、或者歧视性的排除某些物种)。  后一争议的焦点其实就是“生态位”是不是普世存在? “生态位”也叫“生态龛”,其意思就是每个物种都有自己生态位(由所适宜的生态环境选择构成),类似于一个“神龛”只供奉一尊神!     

  2015年荷兰微生物学家 van der Gast 在总结了半个多世纪以来围绕 Bass Becking学说的争论,提出了如下修正:“Some things are everywhere and some things are not. Sometimes the environment selects and sometimes it doesn't.” 该修正理论是原学说的“中庸”版。也就是有些微生物可能确实能够做到无处不在(例如导致瘟疫的病毒),但另一些则是“乡土”物种,它们没有能力或者不愿意“浪尽天涯”。另一方面,有些物种要经受环境的选择,也就是他们会有“生态龛”;有些则没有生态龛,它们可以随性(或者用更学术性词:随机扩散)。还有一些不但“懒惰成性”、而且需要特殊的生态龛(例如冬虫夏草)。     

  事实上Bass Becking 经典学说和 van der Gast 修正学说之间的差别远比字面上的差别大。如果经典学说完全正确,则微生物与动植物之间在生物地理学、乃至生态学方面有本质差别! 如果Bass Becking完全正确,微生物就可能根本没有生物地理,因为他们总可以传播到地球上任何一个角落,也就没有什么微生物地理分布规律了;同时,大部分生态学理论可能就不适合于微生物了。虽然这些区别听起来有点耸人听闻,但直到1980年代,仍然有相当一部分微生物学家是Bass Becking的忠实支持者。其中一个例子就是,微生物是否有群落多样性?甚者如何定义微生物群落都有争议。有些学者认为,微生物就像“菌汤”一样乱成一锅粥,连种都分不清楚,哪里还能够确定群落组成,计算多样性更是无从谈起。    

  或许可以说,类似的认知导致了多年来微生物生态学举步维艰;在理论研究方面,至今仍落后于研究动植物的宏观生态学有近一、二十载。如下文所述,这些认知(理论)差距当然并非微生物学家主观所致,而是他们没有动(植物)学家那么幸运:人类肉眼是看不到细菌的,即使用显微镜也只能看到那些能够人工培养的细菌!而大多数动植物都可以用肉眼直观的计数!     

  进入21世纪,基因测序技术、特别是宏基因技术为研究微生物提供了革命性的突破。 显微镜发明之前,人类连细菌长什么样都不清楚。而有了显微镜,通常也只能观察到很少一部分微生物,即那些能够人工培养的微生物。然而现实是,地球上(包括人体)90%以上的微生物都无法人工培养,自然也没有办法计算其数量。基因测序技术通过测定人类看不见、也不能人工培养的微生物所携带的基因数量来推断微生物本身数量,从而使得研究微生物地理分布、生态特征成为可能。正是这些革命性突破使得van der Gast(2015)能够“看到”微生物群落以及它们的生物地理分布特征,从而能够修正 Bass Becking的经典学说。但是迄今为止,学界尚未对van der Gast 修正理论中两个“Some”做出量化估计。     

  针对上述缺乏对“Some”量化估计的问题,中科院马占山学科组通过对大量(>5000)人类菌群样本生态学分析,首次得出在人类菌群领域支持van der Gast修正理论的定量证据。研究发现,至少有一半的群落,其中微生物不是想扩散到哪里就能扩散到哪里!或许至少在一半的情形下,它们并没有确定的生态龛驻留。当然,这一估计只能算是大概估计或者“educated guess”!     

  该研究的另一重要贡献是发现并更正了“多位点中性理论模型”中存在的一个错误(P-value计算错误)。多位点中性模型是对传统Hubbell 中性理论的扩展,该模型采用Bayes机器学习方法使得对物种迁移率的估计更加科学、特别是使得同时估计大量群落间物种的扩散迁移成为可能。多位点中性理模型由Harris等人2017年发表于 IEEE旗舰期刊(Proceedings of IEEE)。 Proceedings of IEEE作为国际电子、电气、计算机科学领域最权威的学术期刊之一,彰显了微生物生态学已经成为了跨学科研究的前沿。这一现象也显示了“微生物生态学”(或者有人称之为“微生态学”)在当今科学技术领域的重要地位。需要指出的是微生物生态虽然长久落后于动植物生态学,但其学科名称早已确立;而“微生态学”则有可能与分子生态学的“轮子”玩“碰碰车”,因而或许没有必要再为微生物安装新的“轮子”!     

  该研究得到了国家自然科学基金、云岭产业技术领军人才项目、云南省科技厅国际合作项目,遗传资源与进化国家重点实验室、以及中科院动物遗传与进化交叉创新卓越中心的支持。论文发表于 Evolutionary ApplicationsMa ZS (2020) Nicheneutral theoretic approach to mechanisms underlying the biodiversity and biogeography of human microbiomes. Evolutionary Applications, https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/eva.13116    


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